• 1. Les brassicacées & les lupins n'ont pas de mycorhizes sauf...

À ce jour, on connaît 250 espèces de champignons mycorhiziens à arbuscules Ma EdM pour 200 000 espèces de plantes. Cela signifie qu’il n’y a pas forcément de spécificité entre les mycorhizes & les plantes. Seules quelques rares familles végétales ne forment pas ou peu de symbiose mycorhizienne :

• les brassicacées  : colza, moutarde, chou, navet, radis...
  
• des chénopodiacées  : betterave,épinard, bettes, quinoa...
  
• des polygonacées : oseille, rhubarbe, sarrasin...
• les lupins.
  

Des études affirment cependant  la mycorhization par exemple du radis Brassica rapa et du sarrasin Fagopyrum spp.Le sarrasinmycorhize très peu. En compensation son système racinaire développe des poils absorbants trèsperformants à assimiler l’eau et les éléments nutritifs.

Le lupin blanc est une annuelle plus ou moins pubescente pouvant atteindre de 30 à 120 cm de haut. En milieu pauvre en phosphore l'espèce produit des amas racinaires particuliers, les racines protéoïdes qui optimisent l'absorption de ce nutriment.

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2. AGRO-BIO 340-04  EFFET DES CRUCIFÈRES SUR LES CULTURES QUI SUIVENT / Jean Duval, agr., M.Sc.

• La culture d'engrais verts de crucifères après une culture de céréales ou une jachère d'été est tout indiqué pour emmagasiner les éléments nutritifs mis en disponibilité ou apportés par un épandage de fumier. En fait, les crucifères comme la moutarde, le radis et le canola sont parmi les meilleurs engrais vert disponibles avec le seigle pour prévenir le lessivage des nitrates à l'automne parce que ce sont des plantes qui poussent tard en saison. De plus elles sont peu coûteuses.

Malgré ces avantages, il peut arriver que des engrais verts de crucifères aient un effet nuisible sur la culture qui suit. L'allélopathie des crucifères est soit due à la présence de composés phytotoxiques dans les résidus ou dans certains cas à une immobilisation des éléments nutritifs (N et P) tôt en saison suivante. L'effet des crucifères sur les cultures qui les suivent varie beaucoup toutefois selon le type de crucifères, la culture qui suit et les conditions de décomposition des résidus de crucifères.

• Type de crucifères

L'effet allélopathique négatif des crucifères est jugé de moyen à fort selon les espèces. Les différentes espèces de moutardes seraient les plus problématiques suivies du radis et du colza/canola. Grodzinski rapporte même un effet positif des extraits de résidus de colza sur la germination et la croissance du maïs. A noter que le radis est utilisé comme plante test dans les études sur l'allélopathie en laboratoire.

Dans le cas d'un engrais vert d'automne de radis huileux précédant une culture de maïs dans le sud de l'Ontario, Samson et al. (1992) ont observé une immobilisation tôt en saison de l'azote et du phosphore, préjudiciable au maïs. Ils attribuent cet effet à une grande lignification du radis - un rapport C/N élevé.

• Culture qui suit

L'avoine est peu affectée par les résidus de colza et de moutarde alors que l'orge y est très sensible. Le blé serait intermédiaire. Cependant, le canola est encore plus affecté par un précédent de moutarde ou de canola que les céréales. Le canola est un colza de variétés sélectionnées au Canada, notamment en culture de printemps.

• Conditions de décomposition des résidus

Les résidus asséchés des crucifères sont moins toxiques que les résidus frais. Plus le sol est humide, plus les composés allélopathiques disparaissent rapidement.

L'effet nuisible d'un engrais vert de radis huileux avant un maïs était plus marqué dans les parcelles en travail réduit du sol ou en zéro-labour.

• En conclusion on peut :

* Éviter que l'engrais vert ne devienne trop ligneux soit en le roulant à l'automne ou en le semant un peu tard pour un roulage  de printemps;

* Favoriser une décomposition rapide des résidus de crucifères,

* Préférer le canola à la moutarde ou au radis;

* Faire suivre l'engrais vert de crucifère d'une plante peu sensible comme l'avoine ou éventuellement les associer.

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3. endomycorhizes des plaines & tropiques & ectomycorhizes des collines montagnes & climats froids.

• L’histoire des mycorhizes débute il y a plus de 450 millions d’années au Dévonien. Il semblerait que la symbiose mycorhizienne ait été indispensable à la colonisation des continents par les végétaux. A cette époque il s’agissait de la symbiose entre des champignons archaïques, les gloméromycètes, formant des mycorhizes dites arbusculaires Ma ou endomycorhizes EdM et des végétaux également archaïques, de l’embranchement des bryophytes - les mousses… Plus tard ces champignons s’associèrent successivement à des fougères et des prêles puis aux premiers conifères à la fin de l’ère primaire.A cette époque la végétation était encore cantonnée aux terres alluviales meubles, le restant des surfaces continentales étant encore le domaine réservé des lichens.

Puis l’évolution du vivant suivant son cours, une nouvelle symbiose apparut : les ectomycorhizes EcM au système enzymatique beaucoup plus puissant. De nombreux gymnospermes conifères s’adaptèrent à cette nouvelle symbiose pour aller conquérir les surfaces continentales non alluviales, alors rocheuses et dépourvues de végétation.

A la fin de l’ère secondaire apparurent les premières plantes à fleurs angiospermes.

• Les plantes des plaines & tropiques s'associèrent  aux endomycorhizes Ma EdM :
• les plantes herbacées, érables, frênes, ifs, arbres tropicaux,  plantes potagères,
• les fruitiers : pomme, poire, prune, cerise, noix...
• Au potager les légumineuses, les carottes & d'autres sont très dépendantes de cette mycorhization.
• La plupart des plantes cultivées sont mycorhizées lorsque existant dans un sol sain.
• Les champignons des endomycorhizes arbusculaires Ma EdM concernent en climat tempéré 85% des plantes cultivées, voire des espèces végétales.
•  
• Les plantes des collines, montagnes & zones froides : chênes, hêtres, bouleaux, noisette, tilleuls, la plupart des conifères,  le charme, le chêne rouge d'Amérique, les pins, le châtaignier  forment des ectomycorhizes EcM.
• Les EcM concernent 5 % des végétaux mais occupent de grandes surfaces dans les forêts tempérées et boréales : les arbres aux racines fortes des climats tempérés ou froids.
•  
• D'autres forment les 2 symbioses - les peupliers par exemple.
• D’autres en ont inventé d'originales : les éricacées – myrtille, rhododendron, bruyère, azalée, piéris, arbouse - associées aux champignons éricoïdes d'allélopathie extrême.
• Et les orchidées  forment des mycorhizes orchidoïdes spécifiques.
• Il est aussi des espèces qui se sont affranchies de la symbiose mycorhizienne.
• Il est enfin des plantes de variétés cultivées modernes comme le blé & des potagères devenues incapables de développer des mycorhizes, la sélection opérée leur ayant fait perdre la capacité à en former parce que habituées à pousser dans des sols avec engrais et arrosés.

Les mycorhizes au jardin :pourquoi former une symbiose avec un champignon ?

• Le mycélium est beaucoup plus fin que les racines, pouvant de ce fait puiser de l’eau et des nutriments dans des pores extrêmement fins, multipliant ainsi par au moins 10 le volume de sol exploré.  Il mobilise aussi des nutriments très peu mobiles comme le phosphore et le zinc. Il représente donc une aide souvent indispensable pour l'accès à ces éléments.

Les champignons Ma EdM protègent aussi la plante envers les champignons parasites ou même des insectes herbivores.  Les gloméromycètes, groupe des champignons MA (AdM) produisent une substance appelée glomaline qui structure le sol alentour, ce qui est un facteur premier de sa santé en ce qui touche à la portance, l'aération, le stockage de l'eau, la résistance à l'érosion... tous facteurs favorables à la végétation. En d’autres termes le champignon mycorhizien sert à la plante à la fois

• de mineur, de traiteur, de médecin, de vigile et d’ingénieur en aménagement du territoire.

En juste retour de ces services, les plantes nourrissent leur partenaire fongique des glucides élaborés par photosynthèse.

• Cultiver avec les mycorhizes.
  

Voyons d’abord ce qui perturbe le développement voire la survie de ces champignons :

• En premier lieu les engrais phosphatés : le champignon mycorhizien fournit du phosphore à la plante. Si on apporte P au sol, la plante utilisera moins ses mycorhizes, ce qui les fait régresser. Cela est vrai tant des engrais de synthèse qu'organiques (3).
• Le travail du sol brise le mycélium et enfouit les spores dans des zones peu favorables à leur développement (5).
• La monoculture de plantes non mycorhiziennes : brassicacées, chénopodiacées & lupin, lorsqu'elles sont bien désherbées coupent les champignons mycorhiziens de leur source de carbone (2).
• Les pesticides et en particuliers les fongicides, s'ils ne les tuent pas directement, ont un effet néfaste marqué envers les populations de champignons mycorhiziens (4).

Les pratiques favorables à la vie de ces champignons sont donc :

• une fertilisation phosphorée très réduite (3),
• un travail du sol minimal, voire nul (5),
• une couverture du sol pendant des périodes aussi longues que possible avec des végétaux vivant, des couverts végétaux comprenant une proportion importante de plantes mycorhiziennes : par exemple en mélangeant à l'engrais vert de moutarde une légumineuse  : fèverole, vesce, pois, fénugrec… (2)
• & un mode de culture sans pesticides (4).
• Il est également possible d’inoculer le sol avec des spores de champignons mycorhiziens du commerce, vous trouverez par exemple des inoculum endomycorhiziens MA EdM sur le site solvivant.fr (1).

edited from http://jardinonssolvivant.fr/

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Les mycorhizes permettent aux plantes

• d'absorber l'eau et les minéraux du sol (5),
• de résister aux champignons pathogènes (4)
• & même aux insectes dévoreurs (1).

Généralement, dans la nature, les racines des végétaux portent spontanément des mycorhizes : celles-ci s'installent grâce aux champignons présents naturellement dans les sols vivants.

A l'inverse dans les sols pauvres ou perturbés par l'activité humaine ou sur supports artificiels de terreau au sol stérilisé, ces champignons symbiotiques font défaut. La symbiose mycorhizienne confère aux plantes des capacités en :

• résistance à la sécheresse (4),
• utilisation des nutriments du sol (3),
• résistance aux pathogènes & dévoreurs (1),
• formation d'un système racinaire dense et ramifié (2).

• Racines - (barnoid / flickr.com)

Il est intéressant d'apporter des mycorhizes aux végétaux :

• des milieux dégradés, les jardins de ville où le sol contient souvent peu ou pas d'humus,
• des sols pauvres ou perturbés par l'activité humaine,
• des pots & bacs dont le terreau stérilisé ne contient pas de mycélium,
• des culture hors-sol, sous serre ou en containers
• ou pour aider des plantations ou repiquages,
• ou des plantes, arbres ou arbustes installés & montrant des retards de croissance.

Les plantes mycorhizées n'ont pas besoin d'apports d'engrais minéraux (NPK). Au contraire, ceux-ci rendent les mycorhizes inopérantes & peuvent les faire disparaître.

• Quelles plantes mycorhizer ?

Les champignons qui forment des endomycorhizes arbusculaires Ma EdM concernent en climat tempéré 85% des plantes cultivées. Ces souches de champignons polyvalentes sont utilisées pour la préparation des produits de mycorhization du commerce adaptés à la plupart des plantes au jardin :

• fleurs annuelles, plantes vivaces, potagères, arbres fruitiers, arbres et arbustes d'ornement,
• rosiers, plantes vertes d'intérieur, plantes de jardinières, les géraniums, les bulbes...

Ces souches ne concernent pas les éricacées, les orchidées, les brassicacées, les chénopodiacées, le blé tendre, les lupins & les arbres des genres forestiers des climats tempérés.

• Le moment idéal pour apporter des mycorhizes est la plantation, en particulier si le sujet est à racines nues (rosiers, arbres fruitiers, arbres d'ornement, arbustes) : on peut appliquer le produit contenant le champignon directement au contact des racines, comme un pralinage. Il faut alors insister sur les zones de la motte qui contiennent les racines "actives", à savoir l'extérieur de la motte et sa partie inférieure.

On peut aussi mycorhizer les plantes achetées en mini-mottes, en godets, en pots ou containers : on dépose le produit au fond du trou de plantation et on en saupoudre le pourtour de la motte, après avoir démêlé un peu le chevelu racinaire. On procède de même au moment du rempotage des plantes vertes et des arbustes en bacs. Pour les bulbes à fleurs, le produit est à saupoudrer environ 5 cm sous le bulbe, lors de la mise en terre.

• Enfin, pour les semis, on mélange le produit au substrat, à proximité des graines.

Pour les végétaux déjà installés en pleine terre, il est plus difficile d'intervenir, mais pas impossible : une méthode consiste à creuser des trous verticaux (type forage) à l'aplomb du feuillage (et non au pied de la plante), là où les racines sont actives, et à y déposer le produit, puis reboucher. Certaines marques proposent également des produits en poudre à diluer dans l'eau d'arrosage.

• Bon à savoir

Lorsque vous transplantez un arbuste ou un arbre, en particulier un conifère, il est important de conserver autour des racines de la terre du site d'origine, afin de déplacer du même coup d'indispensables champignons symbiotiques.

La mycorhize étant le fruit de l'association mycélium/racine, l’inoculation apporte des souches de champignons capables de développer des mycorhizes avec les racines de la plante : la symbiose mycorhizienne.

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• 5. la mycorhization

Les mycorhizes sont des symbioses entre la racine des plantes & des eumycètes. Elles sont à la limite entre endo et ectosymbioses car le champignon possède un mycélium qui se développe autour de la racine et qui pénètre assez profondément son hôte. Dans certains cas, l'association est obligatoire et la plante ne pousse pas sans son champignon. La majorité des espèces de plantes peuvent contracter des associations mycorhiziennes. Les brassicacées, incluant Arabidopsis, et quelques autres plantes n'en forment pas le plus souvent.

Il existe 2 grands types de mycorhizes :

• les endomycorhizes où le champignon croit à l'intérieur des cellules de la plantes et émet des hyphes à l'extérieur. Cependant, dans les endomycorhizes, le champignon ne pénètre pas la membrane. De plus, il ne croit que dans le cortex primaire et l'épithélium des racines. Il n'envahit jamais les tissus vasculaires ou les autres parties de la plante.
•  les ectomycorhizes où le champignon n'est jamais intracellulaire et reste à l'extérieur des cellules sous forme d'un réseau particulier (le réseau de Hartig). L'association résulte dans une modification morphologique et physiologique de la racine. Il pénètre plus ou moins profondément la racine. 

Le champignon permet une meilleure assimilation des nutriments, surtout le phosphate et dans une moindre mesure l'azote, lorsque ceux-ci sont présents de manière insoluble ou à faible concentration. Ceci est réalisé grâce aux extensions des hyphes qui pénètrent loin dans le substrat et aux systèmes de transports actifs efficaces chez les champignons. Les mécanismes qui déclenchent le transfert des nutriments vers la plante ne sont pas encore complètement connus. Celui-ci est assuré par des systèmes de transport usuel marchant probablement avec des gradients de protons car à l'interface entre le champignon et la plante se trouve des ATP-ase à H⁺. 

Dans le cas de l’azote fourni par le gloméromycète Glomus intraradices, celui-ci pénètre dans le mycélium sous forme assimilable par le champignon (nitrate, nitrite ammonium…) et se retrouve stocké sous forme d’arginine dans le mycélium extra-racinaire. L’arginine est transférée au mycélium intra-racinaire et est dégradée en ammonium dans cette partie du mycélium. C’est l’ammonium qui est transféré à la plante. 

On a aussi pu montrer récemment que ces associations protègent aussi les plantes d'attaques par des champignons parasites ou des chocs thermiques. Les plantes semblent aussi mieux résister à la dessiccation et à la pollution des sols. Et donc les mycorhizes ont deux effets : amélioration de l’augmentation de biomasse et accroissement de la biodiversité.

La plante fournit au champignon des sucres (le plus souvent des hexoses) que celui-ci transforme en alcool (mannitol, arabitol etc.). Le champignon présente donc un puits de concentration pour les hexoses qui permet leur diffusion passive vers le champignon. Dans certains cas, il est estimé que les champignons mycorhiziens consomment jusqu'à 40% des produits de la photosynthèse.  

Des études récentes montrent que les plantes peuvent discriminer entre différents champignons et permettent le transfert de plus de carbohydrates vers les champignons qui fournissent le plus de sels minéraux et réciproquement le champignon transfère plus de sels minéraux vers les plantes qui lui fournissent le plus de sucres ! Ce cycle vertueux permet donc que l’association mutualiste se perpétue sans que l’un des deux partenaires ne finisse par être mis en esclavage par l’autre.

Dans certains cas, c'est la présence de racines qui induit la germination des spores du champignon et l'association avec la plante, dans d’autres la plante émet des signaux chimiques (strigolactones) qui favorisent la croissance du champignon vers ses racines.

Il existe maintenant des mutants de plantes qui ne peuvent plus former de mycorhizes (mutant myc^-). Les analyses visant à identifier les gènes mutés sont en cours. Le champignon secrète aussi des signaux - lipochitoologosaccharide dans le cas de Glomus intraradices - qui favorisent la formation de la mycorhize en favorisant la prolifération racinaire. Les graines des plantes sont généralement sans partenaire; elles l'acquièrent dans le sol. Il existe différentes souches de champignon plus ou moins efficaces dans leur association mycorhizienne. La recherche de bons champignons représente évidemment un enjeu important pour l'agriculture de même que l'étude des associations mycorhiziennes déjà présentes dans les sols. Notons que le succès de l'acclimatation de certaines plantes dans de nouveaux milieux peut dépendre de la présence d'un partenaire champignon pour faire des mycorhizes. C'est le cas par exemple du pin.

Ces mycorhizes se sont mises en place de manière récurrente au cours de l'évolution et plusieurs groupes de champignons eumycètes sont capables d'en former. Les glomeromycètes sont les champignons les plus importants. Un seul groupe parmi les champignons inférieurs (Endogone) et divers basidiomycètes et ascomycètes sont aussi capables de former des mycorhizes. Par contre les oomycètes ne forment jamais de mycorhize. Du coté des plantes, seules des Brassicaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, quelques Fabaceae (les lupins), et certaines mousses ne forment pas de mycorhizes. Dans le cas des plantes supérieures, il s'agit d'une perte secondaire de la capacité à s'associer avec les champignons (chez les brassicacées, plusieurs espèces forment toujours des endomycorhizes mais à très faible taux et dans des conditions spéciales). Dans le cas des mousses, la raison n'est pas claire: jamais présente ou perte?

L'association mycorhizienne est contrôlée chez les plantes par un certain nombre de gènes (myc) qui contrôlent aussi l'association des plantes légumineuses avec les bactéries fixatrices d'azote. On pense que ces gènes sont dans un premier intervenu pour le control des mycorhizes et par la suite ont été utilisés par les légumineuses pour le contrôle de la formation des nodules de fixation de l'azote. Ces gènes semblent présents chez toutes les plantes (y compris les mousses ne formant pas de mycorhizes mais sous forme divergente ne permettant pas de fonctionner dans le recrutement des champignons).

Ces gènes semblent absents chez les algues vertes (mais aucune donnée n'est disponible pour les Charophyceae, les algues les plus proches des plantes). Leur conservation chez toutes les plantes indique que l'association avec les champignons est très ancienne. Cela est en accord avec les fossiles de mycorhizes qui sont très anciens (-400 Ma). Il est probable que les mycorhizes ont permis aux plantes de coloniser les biotopes terrestres en favorisant la mobilisation des sels minéraux (phosphore) et l'azote du sol. Ceci est encore vrai pour Marchantia paleacea, une hépatique (liverworts dans la phylogénie ci-dessus), pour laquelle la mycorhization entraîne les mêmes effets que décrits ci-dessus pour les plantes supérieures. De plus, l'effet est plus prononcé dans une atmosphère riche en gaz carbonique, ce qui devait être le cas au moment de la sortie de l'eau des plantes.

Les champignons qui forment des mycorhizes ont pour certaines espèces des spectres d'hôtes très larges (cas des gloméromycètes et du basidiomycète Piriformospora indica) et pour d'autres au contraire des spectres d'hôte réduits. Une plante peut être en association mycorhyzienne avec plusieurs espèces de champignons. Et réciproquement, cela permet éventuellement le transfert via les champignons de matériels nutritifs et d'informations entre les différentes plantes d'un même lieu. Il existe par exemple des plantes parasites de champignons mycorhiziens qui vivent donc au détriment de leurs collègues photosynthétiques !

Notez que dans certains cas, un partenaire bactérien supplémentaire est présent (Rhizobium ...) pour former des associations tripartites voire tétrapartites ! Ces associations complexes présentent des avantages pour la plante et sont importantes en agriculture.

Voici plus de détails sur les principaux types de mycorhizes :

• les endomycorhizes dites vésiculo-arbusculaires sont les mycorhizes les plus importantes et contribuent pour une augmentation nette de la photosynthèse de 5 à 20%. Elles sont faites par les glomeromycètes avec la majorité des plantes (environ 90% des espèces de plantes supérieures et beaucoup de plantes inférieures). Bien qu'intracellulaire, l'hyphe ne pénètre pas le cytoplasme de la cellule. il se met en place une zone d'échange. De même seule, la partie corticale de la racine est envahie. L'endoderme racinaire et a fortiori les autres parties de la plante sont indemnes.
• les ectomycorhizes sont formées sur les racines de certains arbres: Les hyphes entourent la racine et forment une structure spéciale, le manteau. Ils pénètrent plus ou moins profondément la racine (réseau de Hartig) mais jamais les cellules. Les arbres ectomycorizés représentent seulement 3% des espèces de plantes mais ces arbres sont ceux des forêts des zones boréales, tempérées et tropicales et sont donc des partenaires majeurs dans le cycle global du carbones. Les champignons responsables sont divers: Endogone, ascomycètes et surtout des basidiomycètes (environ 5000 espèces mais ce nombre est à prendre avec beaucoup de circonspection car ces "espèces" sont souvent très polymorphes). Ceux-ci ont souvent un spectre d'hôte restreint. Dans la plupart des cas, le champignon a besoin de cette association pour fructifier. On estime que le champignon permet l'exploration d'un volume de sol 1000 fois plus important que les racines seules. Dans certains cas, la totalité des racines est mycorhizée et donc la totalité des nutriments absorbés par l’arbre passe par les champignons, l’arbre est donc complètement isolé de son support.
• les ecto-endomycorhizes des orchidées et des Ericacées dont font partie les azalées et rhododendrons sont des champignons sont le plus souvent asexués basidiomycètes ou ascomycètes, mais, contrairement aux gloméromycètes, ils peuvent vivre indépendamment de la plante. Par contre, les orchidées ont besoin du champignon qui leur fournit des acides aminés et des vitamines et éventuellement des sucres (certaines orchidées vivent en parasites sans photosynthèse grâce à ces mycorhizes). Pour les Ericacées, le champignon permet par exemple à la plante d'utiliser des protéines comme source d'azote via la sécrétion de protéases extracellulaires ou de résister à la présence de métaux lourds dans le milieu. Les modalités des interactions sont complexes avec l'intervention de morts cellulaires. Dans ce cas, on ne voit pas bien l'avantage pour les champignons et certains considèrent que les plantes sont plutôt des parasites !

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• 6. Adaptation des plantes de -40°C à +60°C.

Il existe des plantes presque partout sur la Terre - dans le désert, sous l'eau, dans les forêts tropicales et même en Arctique. Toutefois, leur répartition à la surface de la Terre est fonction des conditions climatiques. Ainsi, pour rendre compte des principaux groupes de végétaux, le climatologue et botaniste allemand Wladimir Köppen a établi une classification des climats. Cette classification, publiée pour la première fois en 1901 et remaniée à plusieurs reprises depuis, est la plus ancienne et la plus connue.

La classification de Köppen comprend 5 groupes de climats eux-mêmes divisés en 5 types climatiques. Le contour de chaque groupe correspond à la satisfaction d'un critère lié à la température de l'air ou combinant à la fois la température de l'air et le niveau des précipitations.

• régions tropicales

La zone tropicale s'étend de part et d'autre de l'équateur entre le tropique du Cancer 23°27' de latitude nord et le tropique du Capricorne 23° 27' de latitude sud. Elle représente l'une des grandes zones climatiques nées de la circulation générale de l'atmosphère et de son déplacement saisonnier. Cette zone couvre environ 45 % de la surface globale des forêts. La température moyenne du mois le plus froid est supérieure à + 18 degrés Celsius. La végétation correspondante est la forêt tropicale ou la savane.

• régions sèches et désertiques

Ces régions sont essentiellement caractérisées par la présence d'arbustes et d'herbes qui se sont adaptés à l'environnement désertique et qui, par un système de racines souterraines peu profond mais étendu à proximité de la surface (fasciculé), arrivent à récolter une quantité d'eau suffisante à leur croissance. La végétation est très peu développée et recouvre peu d'espace. Les espèces sont appelées xérophytes : des cactus, des plantes à cuticule épaisse pour limiter l'évapotranspiration, des plantes en coussinets, des succulentes - par exemple les crassulassées, dont le Sedum ou la joubarbe. La plupart des plantes chlorophylliennes de ces régions fonctionnent grâce à la photosynthèse en C4.

• régions tempérées

En Europe, cette forêt s'étend de la forêt boréale à la forêt méditerranéenne (entre 40° et 55° nord). Le régime thermique est modéré avec en hiver un peu de gel sur la partie supérieure des sols, et un été modérément chaud. Il existe trois espèces dominantes.

• régions froides ou subarctiques,polaires & haute montagne

Il existe deux grands types de végétation en milieu polaire et sub-polaire incluant la toundra, située entre 55° et 70° nord, une végétation dominée par les herbes et les mousses, souvent associées à divers arbustes. C'est une formation végétale continue et basse avec l'absence d'arbres à cause d'un sol gelé en profondeur en permanence, le pergélisol (température inférieure à 0 °C). L'absence d'arbres est aussi due à un raccourcissement de la période de végétation (l'été ne dure parfois qu'un à deux mois) ; et la taïga, une forêt boréale de grands conifères, typique de la Sibérie et du Canada. Les hivers sont plus longs et plus rigoureux et les mois d'été sont plus chauds (température supérieure à 10 °C). Cela devrait représenter la limite entre la taïga et la toundra. Le sous-bois est constitué de plusieurs conifères à aiguilles et de fougères. Dans l'hémisphère sud, cette formation végétale est plus réduite (dans les îles de l'Antarctique, la toundra en touffes domine la région).

• Types biologiques -Système de Raunkiær.

La classification des types biologique, selon Christen Christiansen Raunkiær, est une classification écologique, qui classe les plantes selon la manière dont elles protègent leurs bourgeons à la mauvaise saison (froide ou sèche) ; elle distingue cinq groupes ou types biologiques de végétaux :

• phanérophytes : ce sont essentiellement les arbres, arbustes et arbrisseaux, dont les bourgeons sont situés en haut d'une tige ; les feuilles tombent ou non et les zones les plus sensibles (méristèmes) sont protégées par des structures temporaires de résistance : les bourgeons ;
• chamaephytes : ce sont des plantes basses dont les bourgeons sont proches du sol ; les feuilles tombent ou non, les bourgeons les plus bas bénéficient de la protection de la neige ;
• cryptophytes ou géophytes : ces plantes passent la mauvaise saison protégées dans le sol, la partie aérienne meurt ; ce sont les plantes à bulbe, à rhizome et à tubercule ;
• thérophytes : ce sont les plantes annuelles, qui disparaissent pendant la mauvaise saison et survivent sous la forme de graines ;
• hémicryptophytes : stratégie mixte qui combine celles des géophytes et des chaméphytes ; ce sont souvent des plantes à rosette - bisannuelles.

Les plantes : la biomasse dominante en termes de carbone

Si les plantes comptent bien moins d'espèce que le règne animal, moins que le seul groupe des arthropodes par exemple, en revanche elles constituent au sein du Vivant le « règne » qui domine largement en termes de poids de carbone, puisqu'elles sont constituées de 80 % de tout le carbone stocké par des organismes. Le carbone de tout le Vivant terrestre et marin pèserait aujourd'hui environ 550 gigatonnes (Gt) dont 450 Gt sont des plantes, loin devant les bactéries (70 Gt) et les champignons (12 Gt), et très loin devant la faune. En effet, la faune dont l'Homme fait partie ne compte que pour 2 Gt de Carbone (dont 50 % sont sous forme d'arthropodes), loin devant les humains qui avec 0,06 gigatonnes sont comparables aux termites ou au krill et des termites ; cependant ajoutent les auteurs, la pression de l'Homme sur le reste de la biomasse terrestre et marine est depuis 10 000 ans énorme : L'humanité a beaucoup déforesté et elle utilise une grande quantité de végétaux pour nourrir ses troupeaux de bovins, porcs et autres animaux domestiques ou de compagnie dont le poids en carbone est aujourd'hui environ 20 fois plus élevé que celui que tous les mammifères sauvages (tout comme nos volailles domestiquées dépassent en poids l'ensemble des autres oiseaux). L'humanité aurait déjà divisé par deux la biomasse végétale qui joue aussi un rôle majeur pour le climat local et global, comme puits de carbone et source d'évapotranspiration.

• Quelques adaptations des plantes / la sécheresse

Les plantes vivant dans les milieux où l’eau est une source limitante ont dû développer plusieurs mécanismes afin de limiter leur perte d’eau. Certaines sont en dormance lors de la saison sèche et en germination lors de la saison de pluie, tandis que d’autres perdent une partie de leurs feuilles pendant la saison sèche, conservant ainsi quelques feuilles pour la photosynthèse. Les racines des plantes utilisant des stratégies d’évitement de la sécheresse sont plus profondes et plus épaisses et certaines possèdent des tiges souterraines leur permettant de stocker de la nourriture (principalement les hydrates de carbone) et de l’eau pendant de longues périodes. Leurs feuilles sont souvent épaisses et coriaces et possèdent peu de stomates. Ceux-ci sont habituellement situés en dessous de la feuille, ce qui ralentit la vitesse de transpiration. Certaines feuilles possèdent des trichomes laineux réfléchissant ainsi la lumière et les empêchant de s’échauffer et perdre leur eau trop vite. Les stomates des plantes adaptées dans les milieux arides ou semi-arides sont souvent dans des cryptes de la surface foliaire, ce qui réduit la vitesse de transpiration.

On appelle xérophytes les plantes capables de vivre et grandir dans des conditions de sécheresse marquée.

• le froid et à l'altitude

Les plantes de montagne ont développé plusieurs stratégies face à un milieu où la neige persiste longtemps au sol, où il y a une courte saison végétative, une extrême sécheresse, du vent, de fortes amplitudes thermiques, etc. Le refroidissement ralentit notamment la photosynthèse et la croissance. Ces plantes, ainsi que ceux vivant dans la toundra, ont alors développé des adaptations afin d’éviter le froid et d’en limiter ses effets. Tout d’abord, certaines sont de petites tailles, leur permettent de profiter de la chaleur à la surface du sol et d’une protection contre le vent par le recouvrement de la neige. D’autres végétaux, dans la toundra notamment, comme le bouleau et le saule, forment une couverture au sol, c’est-à-dire qu’ils poussent à l’horizontale et non à la verticale. La forme des plantes peut aussi être différente. Un motif en coussinet réduit l’évaporation et emprisonne la chaleur des rayons du soleil. Les feuilles de certaines plantes peuvent être réduites et épaisses et leur surface épaisse et cireuse empêchant la perte d’eau par des vents desséchants. D’autres plantes poussent comme une rosette, un tapis épais ou tout simplement blotties ensemble pour conserver leur chaleur et les aider à croître. Un duvet peut aussi les protéger du froid. Cette pilosité forme un écran qui limite la déshydratation provoquée par les vents et réfléchit une partie des rayonnements solaires en excès. Les plantes adaptées au froid ont habituellement un cycle de reproduction rapide pour contrer le fait que l’été soit court et que l’hiver soit long et un système racinaire peu profond.

• milieux salés

Toute plante qui est en contact avec des concentrations anormalement fortes en sel se nomme halophyte. Afin de pouvoir survivre dans ces conditions, les racines de ces plantes ont un potentiel osmotique très faible pour pouvoir maintenir un gradient entre la plante et les racines. De plus, le sel peut se concentrer dans les feuilles les plus basses, celles qui tombent avant les autres, ce qui permet d’éviter les effets toxiques du sel. Il peut aussi s’accumuler dans des organes, tels que des glandes à sels ou des vésicules, qui s’occupent de l’excréter.

Un autre type de plante peut se développer dans les milieux salés, il s’agit des glycophytes. Ceux-ci excluent les ions de leurs feuilles et les accumulent dans les racines et les tiges.

• milieux aquatiques

Les hydrophytes représentent le groupe de végétaux vivant entièrement ou partiellement dans l’eau. L’ensemble de leur appareil végétatif est donc en contact avec l’eau. Comme la concentration du dioxygène dans ce milieu ne se retrouve pas à la même concentration que dans l’air, ces plantes ont développé des stratégies d’acquisitions. Entre autres, elles possèdent des aérenchymes, un tissu parenchymateux (constitué de cellules vivantes) comportant de larges espaces intercellulaires remplis d’air, servant à transporter le dioxygène des parties hors de l’eau vers celles sous l’eau. De plus, ces plantes absorbent l’eau directement du milieu extérieur grâce à la surface de leur feuille qui n’est pas ou peu cutinisée (substance prévenant les pertes d’eau). Il n’y a alors aucune transpiration effectuée.

• Adaptations aux agressions

La plupart des végétaux possèdent des adaptations qui leur permettent de survivre ou de se défendre contre les agressions. Une étude de 2018 a conclu que leur système de signalisation était très proche^[évasif] du système nerveux des animaux. Ces dernières sont adoptées en réponse à une agression ou à un agresseur afin d’en minimiser les dégâts, voire de les éliminer. Toutefois, il faut savoir qu’ériger des structures de défense a un coût. En effet, par exemple, à la suite de l’apparition d’un polluant atmosphérique, une plante présentera des signes de faiblesse allant d’une baisse de rendement aux nécroses, puisqu’elle a dû consacrer beaucoup d’énergie à la construction de structures de défense.

• Défense contre les herbivores

Les plantes présentent diverses défenses contre les herbivores. Ces dernières peuvent être physiques, chimiques, mais également symbiotiques. Elles peuvent ériger des structures qui préviendront l’herbivorie telles que des épines, des trichomes, ou posséder des parois cellulaires composées de lignine, une substance n’étant pas digestible par les mammifères³⁶. Elles peuvent aussi produire des composés qui auront mauvais goût, qui seront toxiques ou qui attireront les prédateurs des herbivores (surtout pour les insectes). La production de canavanine par les plantes, par exemple, peut être toxique pour les insectes qui l’ingèrent car cet acide aminé prend la place de l’arginine dans les protéines de la victime, altérant ainsi leurs fonctions. Avec le temps, cette stratégie limite l’herbivorie de ces insectes qui trouvent de nouvelles sources de nourriture, ce qui protège les plantes.

• les polluants

Certaines plantes sont aussi capables de s’adapter à l’apparition d’un polluant dans leur environnement. Parmi ces polluants, on retrouve entre autres l’acide fluorhydrique, qui perturbe le métabolisme du calcium des végétaux, ainsi que l’ozone, qui oxyde les composés des plantes et donc, qui leur est très néfaste. En réponse à cette dernière substance, une plante peut produire des composés phénoliques ou augmenter la production de cire cuticulaire.

• la sécheresse

Les plantes se protègent de la sécheresse en limitant leur perte d’eau par transpiration en fermant leurs stomates. Par contre, lorsque la plante requiert un apport de CO₂, elle se doit d’ouvrir ses stomates. Elle peut alors avoir des défenses physiques limitant les pertes d’eau par les stomates comme des cryptes contenant des trichomes. Ces petits poils se joignent aux cryptes pour limiter l’accès aux courants d’air qui assèchent la plante en diminuant sa couche limite. Ils peuvent aussi se retrouver en surface des feuilles où ils auront la même utilité. Aussi, dans certains cas, lorsqu’on retrouve des conditions arides, les feuilles des végétaux peuvent se replier de façon à ne pas exposer leurs stomates. Ces plantes, en conditions humides, se déplieront pour ainsi exposer leurs stomates à l’air ambiant. Une plante vivant dans des conditions très sècheresse pourra aussi survivre en constituant des réserves d’eau lors de pluies et en les utilisant lors de périodes de sécheresse. C’est le cas des plantes grasses ou succulentes.

• adaptation au froid

L’une d’entre elles consiste à avoir une très petite taille et donc à se situer le plus près du sol possible où la température est habituellement de quelques degrés plus élevée. De plus, lorsqu’il y a de la neige, ces plantes se retrouvent protégées du froid et du vent par cette dernière. Une autre façon de réduire les dommages causés par le froid est d’adapter une forme circulaire. Non seulement cette forme procure une meilleure protection contre le froid, elle permet aussi de limiter les pertes d’eau puisque c’est celle qui a le plus petit rapport surface/volume.

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7. symbiose

• An arbuscular mycorrhiza a.k.a. endomycorrhiza) AM EdM is a type in which the symbiont fungus (AM fungi, or AMF) penetrates the cortical cells of the roots of a vascular plant forming arbuscules. Not to be confused with ectomycorrhiza EcM or ericoid mycorrhiza.

Arbuscular mycorrhizas are characterized by the formation of unique structures, arbuscules and vesicles by fungi of the phylum Glomeromycota. AM EcM fungi help plants to capture nutrients such as phosphorus, sulfur, nitrogen and micronutrients from the soil. The development of the arbuscular mycorrhizal symbiosis played a crucial role in the initial colonisation of land by plants and in the evolution of the vascular plants. This symbiosis is a highly evolved mutualistic relationship found between fungi and plants, the most prevalent plant symbiosis known, and AMF is found in 80% of vascular plant families in existence today.

• Research on mycorrhizal physiology and ecology have led to a greater understanding of the multiple roles of AMF in the ecosystem. This knowledge is applicable to human endeavors of ecosystem management, ecosystem restoration, and agriculture.

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